Niepełne opracowanie systematyki osowatych jest przyczyną równie niedokładnego poznania
ich filogenezy (pochodzenia). Podejmowano wiele prób w kierunku jej usystematyzowania,
z różnym jednak skutkiem. Im mniejsze jednostki taksonomiczne próbowano badać, tym więcej
problemów i niezgodności to nastręczało.
Te kladystyczne analizy pochodzenia os zebrał i podsumował J.M. Carpenter, publikując w 1982
roku pracę o filogenetycznych powiązaniach i naturalnej klasyfikacji nadrodziny Vespoidea.
Kryterium wyróżniającym w jego kladogramach był stopień uspołecznienia poszczególnych rodzin.
I tak, za najprymitywniejsze uznał osy z rodziny Euparagiinae, których opieka nad potomstwem
sprowadza się do złożenia jaj w ziemistej jamce, na sparaliżowanej larwie chrząszcza. Zaopatruje
ona w ten sposób nowo wyklute larwy w świeży zapas białka. Najwyżej uorganizowaną
i najmłodszą rodziną okazały się Vespinae troskliwie opiekujące się potomstwem w swoich
skomplikowanych w budowie gniazdach; posiadające w koloniach kastę bezpłodnych robotnic
(poniżej).

Filogenia Vespoidea, (Carpenter 1982)
W badaniach nad filogenezą samych Vespinae porównywano ich swoiste cechy behawioralne,
a nie jak powszechnie cechy morfologiczne. Skupiono się na trzech takich cechach:
- architektura gniazda,
- behawior kolonii,
- behawior pojedynczych osobników.
Takie hipotetyczne zależności filogenetyczne, oparte na behawioryzmie, przedstawił A.
Greene (1979). Badał m.in. sposób utrzymywania dominacji przez królową w gnieździe. Królowa
Dolichovespula wywiera na robotnicach swoisty nacisk psychiczny, zjadając złożone przez nie
jaja oraz zalepiając komórki zajętę przez jej własne potomstwo. U Vespula królowa stosuje do
tego celu feromony hamujące rozwój narządów płciowych robotnic lub wywołujące nawet u nich
ich zanik.
Analizował także architekturę gniazd - kolor i teksturę jego papierowej okrywy oraz ułożenie
w nim komórek. Te dane okazały się jednak niewystarczającenie w określeniu, które warianty tej
cechy są prymitywniejsze. Konieczne do tego było porównanie wyników badań nad bardziej
prymitywnymi grupami os.
Uwzględniając dodatkowo różnice w morfologii między królową a robotnicą w poszczególnych
rodzajach, doszedł ostatecznie do wniosku, że Dolichovespula, u których nie stwierdza się
zróżnicowania między kastami, są prymitywniejsze i wyewoluowały wcześniej niż Vespula,
u których królowa znacząco odbiega morfologią od robotnic.
W roku 1987 Carpenter korzystając z analizy kladystycznej zbadał pokrewieńtwo między
rodzajami Vespinae. Porównał ich morfologię oraz 17 cech behawioralnych, wiele tożsamych z
tymi jakich wczęsniej używał Greene. Przeanalizował dodatkowo liczne dane na ten temat, pochodzące
od Matsuury i Yamane z 1984 roku. Wyniki jego analiz przedstawia poniższy kladogram:

Filogenia Vespinae, (Carpenter 1987)
Carpenter analizował również dane pochodzące jednocześnie z badań nad cechami
morfologicznymi i behawioralnymi. Wyniki dały takie same drzewo rodowe, jak przy badaniu cech
wyłącznie morfologicznych, tyle że o mniejszym współczynniku konsekwencji.
Mniej więcej w tym samym czasie S.L. Varvio-Aho wraz z P. Pamilo i A. Pekkarinenem
przeprowadzili analizę eletroforetyczną, by oszacować filogenię 8 palearktycznych gatunków os
z rodzajów Dolichovespula i Vespula. Według nich, grupy te mają pochodzenie
polifiletyczne, wywodzą się od kilku przodków a nie jak jak dotychczas zakładano, od jednego.
Propozycja ta okazała się jednak niezgodna z ówczesną literaturą i wszelkimi poglądami na ten temat.
Także z wynikami prac Carpentera, który otwarcie skrytykował metodykę stosowaną w tej analizie.
Sam Varvio-Aho uznał prace swojego zespołu za ambitne.
Z początkiem lat 90-tych ubiegłego wieku przeprowadzono również pierwsze analizy DNA
mitochondrailnego os. Stwierdzono w nich, że Dolichovespula jest bliżej spokrewniona z
rodzajem Vespa niż Vespula. Wyników tych badań nie przyjęto jednak do powszechnej
opinii, ze względu na przestarzałą już wówczas technikę analizy w nich zastosowaną.
 |