e-mail Liczba odsłon

Niepełne opracowanie systematyki osowatych jest przyczyną równie niedokładnego poznania
   ich filogenezy (pochodzenia). Podejmowano wiele prób w kierunku jej usystematyzowania,
   z różnym jednak skutkiem. Im mniejsze jednostki taksonomiczne próbowano badać, tym więcej
   problemów i niezgodności to nastręczało.
        Te kladystyczne analizy pochodzenia os zebrał i podsumował J.M. Carpenter, publikując w 1982
   roku pracę o filogenetycznych powiązaniach i naturalnej klasyfikacji nadrodziny Vespoidea.
   Kryterium wyróżniającym w jego kladogramach był stopień uspołecznienia poszczególnych rodzin.

I tak, za najprymitywniejsze uznał osy z rodziny Euparagiinae, których opieka nad potomstwem
   sprowadza się do złożenia jaj w ziemistej jamce, na sparaliżowanej larwie chrząszcza. Zaopatruje
   ona w ten sposób nowo wyklute larwy w świeży zapas białka. Najwyżej uorganizowaną
   i najmłodszą rodziną okazały się Vespinae troskliwie opiekujące się potomstwem w swoich
   skomplikowanych w budowie gniazdach; posiadające w koloniach kastę bezpłodnych robotnic
   (poniżej).

Filogenia Vespoidea, (Carpenter 1982)


W badaniach nad filogenezą samych Vespinae porównywano ich swoiste cechy behawioralne,
   a nie jak powszechnie cechy morfologiczne. Skupiono się na trzech takich cechach:

  • architektura gniazda,
  • behawior kolonii,
  • behawior pojedynczych osobników.

Takie hipotetyczne zależności filogenetyczne, oparte na behawioryzmie, przedstawił  A. Greene
   (1979). Badał m.in. sposób utrzymywania dominacji przez królową w gnieździe. Królowa
   Dolichovespula wywiera na robotnicach swoisty nacisk psychiczny, zjadając złożone przez nie jaja
   oraz zalepiając komórki zajętę przez jej własne potomstwo. U Vespula królowa stosuje do tego
   celu feromony hamujące rozwój narządów płciowych robotnic lub wywołujące nawet u nich
   ich zanik.
        Analizował także architekturę gniazd - kolor i teksturę jego papierowej okrywy oraz ułożenie
   w nim komórek. Te dane okazały się jednak niewystarczającenie w określeniu, które warianty tej
   cechy są prymitywniejsze. Konieczne do tego było porównanie wyników badań nad bardziej
   prymitywnymi grupami os.
        Uwzględniając dodatkowo różnice w morfologii między królową a robotnicą w poszczególnych
   rodzajach, doszedł ostatecznie do wniosku, że Dolichovespula, u których nie stwierdza się
   zróżnicowania między kastami, są prymitywniejsze i wyewoluowały wcześniej niż Vespula,
   u których królowa znacząco odbiega morfologią od robotnic.




W roku 1987 Carpenter korzystając z analizy kladystycznej zbadał pokrewieńtwo między
   rodzajami Vespinae. Porównał ich morfologię oraz 17 cech behawioralnych, wiele tożsamych z tymi
   jakich wczęsniej używał Greene. Przeanalizował dodatkowo liczne dane na ten temat, pochodzące
   od Matsuury i Yamane z 1984 roku. Wyniki jego analiz przedstawia poniższy kladogram:

Filogenia Vespinae, (Carpenter 1987)


Carpenter analizował również dane pochodzące jednocześnie z badań nad cechami
   morfologicznymi i behawioralnymi. Wyniki dały takie same drzewo rodowe, jak przy badaniu cech
   wyłącznie morfologicznych, tyle że o mniejszym współczynniku konsekwencji.

Mniej więcej w tym samym czasie S.L. Varvio-Aho wraz z P. Pamilo i A. Pekkarinenem
   przeprowadzili analizę eletroforetyczną, by oszacować filogenię 8 palearktycznych gatunków os
   z rodzajów Dolichovespula i Vespula. Według nich, grupy te mają pochodzenie polifiletyczne,
   wywodzą się od kilku przodków a nie jak jak dotychczas zakładano, od jednego. Propozycja ta
   okazała się jednak niezgodna z ówczesną literaturą i wszelkimi poglądami na ten temat. Także
   z wynikami prac Carpentera, który otwarcie skrytykował metodykę stosowaną w tej analizie.
   Sam Varvio-Aho uznał prace swojego zespołu za ambitne.

Z początkiem lat 90-tych ubiegłego wieku przeprowadzono również pierwsze analizy DNA
   mitochondrailnego os. Stwierdzono w nich, że Dolichovespula jest bliżej spokrewniona z rodzajem
   Vespa niż Vespula. Wyników tych badań nie przyjęto jednak do powszechnej opinii, ze względu
   na przestarzałą już wówczas technikę analizy w nich zastosowaną.

© 2005 - Free Templates By Zymic.com - Content by Vespidarium